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2022-01-20 作者:生命科学学院 来源:科学技术处 责编:王霏皓

生命科学学院兰文智和赵福庚研究团体发现植物木质部镁装载蛋白

作为非移动生物,高等植物需要从土壤吸收多种矿质作为营养以满足生长发育的需要。在这些矿质营养中,氮(N)、磷(P)、钾(K)、镁(Mg)、钙(Ca)和硫(S)被归为大量必需营养元素。这些营养以离子的形式被植物根毛吸收后,除了少量滞留在根部,大部分被运送到地上部以满足地上组织/器官的生长发育。该过程涉及到根部矿质运到木质部(木质部装载)、木质液长距离运输和木质液中矿质送到地上部(木质部卸载)。木质部是没有活性的管状结构,管中矿质离子的装载和卸载是由附近薄壁细胞来完成,表明薄壁细胞质膜应存在吸收和释放矿质离子的转运体蛋白。由于薄壁细胞是植物根和地上部矿质交流的媒介,它的转运体蛋白鉴定是植物营养学的研究热点。

对高等植物而言,Mg2+是体内含量最丰富的二价金属离子,作为叶绿体多种蛋白(如核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶)的辅基和叶绿素卟啉环的核心离子,维持着叶绿体结构和光合作用,这意味着植物存在Mg2+从根向地上部长距离运输机理。但是,根部Mg2+如何装载到木质部的分子机理并不清楚。

近日,我校生命科学学院兰文智教授和赵福庚副教授与加州大学伯克利分校栾升教授合作研究植物首个释放胞质Mg2+的转运体(因此命名为Mg2+ ReleaseMGR),而且揭示薄壁细胞质膜定位的MGR是根部镁离子向木质部装载的关键组分。

该研究团体注意到生物体存在一类含有二价金属结合域CorC的多跨膜蛋白(Figure 1A),而且在物种间高度保守,其中拟南芥基因组含有9个同源基因。根据相似性分析,拟南芥这9个同源蛋白可分为3分支(Clade I-III),其中Clade II含4个功能未知的成员(MGR4-MGR7)。为了探讨Clade II成员的功能,该研究首先对这4个成员进行亚细胞定位分析。荧光共定位分析表明它们均定位在细胞质膜(Figure 1B)。接着利用GUS染色和GFP荧光分析它们的组织表达模式,发现这4个成员在根中央的维管束高度表达(Figure 1C)。拟南芥维管束包括木质部和韧皮部。为了精细维管束定位,利用木质部薄壁细胞报告基因MGT6和韧皮部伴侣细胞报告基因SUC2制备共表达转基因植物材料,发现MGR相关绿色荧光仅和MGT6相关红色荧光高度重叠,认为这些MGRs特异性表达在木质部薄壁细胞(Figure 1C),表明这些转运体可能参与木质部物质的装/卸载过程。

图1. A,MGR4平面结构;B,MGR4-MGR5的细胞定位;C,MGR4的维管束定位

为了探讨MGR4-MGR7的生理功能,该团体利用T-DNA插入和SCRISPR/Cas9制备的单突变拟南芥,并筛选这些突变体对各种二价金属离子胁迫(缺乏或过量)的敏感性,发现mgr4mgr6突变体特异表现出对低Mg敏感而对高Mg耐受的生长表型(图2A)。有意思的是,与野生型相比。这两种Mg相关表型仅仅是地上部发生变化,而根长不变(图2A),表明MGR4MGR6控制地上部的Mg积累。Mg含量测定发现与野生型相比,mgr4 mgr6 突变体根部Mg含量提高,而地上部和木质液中的Mg含量提高下降(图2BC),表明MGR4MGR6参与根部Mg向地上部运输。嫁接实验进一步表明MGR4MGR6参与根部Mg向木质部装载的过程。最后,该论文利用mgr多突变体,发现Clade II 四个成员(MGR4-MGR7)存在着功能冗余的现象。


图2. A,mgr4-mgr7单突变体的Mg敏感性分析;B和C,突变体地上部(B)和根部(C)含量分析;D,作用模式图。

综上所述,该论文揭示了薄壁细胞质膜定位的四个MGR蛋白将根Mg2+外排到木质部(图2D),填补木质部Mg装载这一科学空白。

该研究成果在植物学知名期刊《Molecular Plant》在线发表题为“Four Plasma Membrane-Localized MGR Transporters Mediate Xylem Mg2+ Loading for Root-to-Shoot Mg2+ Translocation in Arabidopsis”的研究性文章(https://www.cell.com/molecular-plant/fulltext/S1674-2052(22)00011-9)。南京大学为该论文第一作者单位,南京大学生命科学学院博士研究生孟素芳为第一作者,张斌博士为第二共一作者,栾升教授和兰文智教授为通讯作者。南京大学赵福庚副教授和西北大学付爱根教授参与本项研究指导。据悉,该合作团队主要专注于植物营养精细分配的研究。近年来,鉴定出植物液泡磷酸根吸收转运体VPTs家族(Liu et al., PNAS, 2015)、液泡氯离子通道DTX33/35(Zhang et al., PNAS, 2017)、反面高尔基体网络胆碱转运体CTL1(Wang et al., PLoS Biol., 2017)、叶绿体锰转运体CMT1(Zhang et al., Mol Plant, 2018)、质膜镁外排转运体MGRs (Meng et al., Mol Plant, 2022),以及气孔关闭(Zheng et al., Plant Cell, 2018)和根部抑制(Jing et al., Plant Cell, 2019)响应病原菌侵染等成果。这些论文均以南京大学作为第一作者单位,有助于我校植物学科的发展。